SEGUNDA LEI DE MENDEL, A RELAÇÃO DA MEIOSE COM A SEGUNDA LEI DE MENDEL, LINKAGE E ARRANJOS "CIS" E "TRANS" DOS GENES LIGADOS
Segunda Lei de Mendel
.A Segunda Lei de Mendel ou Lei da Segregação Independente baseia-se na transmissão combinada de duas ou mais características.
Mendel iniciou os estudos com ervilhas acompanhando a expressão de genes de modo isolado. Esse fato deu origem a Primeira Lei de Mendel.
Posteriormente, Mendel começou a estudar a segregação de dois genes simultaneamente. Por exemplo, ele realizou cruzamentos de sementes verdes e rugosas com sementes amarelas e lisas.
O objetivo de Mendel era descobrir se essas características estavam relacionadas, ou seja, uma semente amarela necessariamente precisa ser lisa?.
Para responder essa questão, Mendel realizou cruzamentos para analisar a transmissão de características relacionadas a cor e a textura das sementes.
A 2ª Lei de Mendel conclui que os genes de dois ou mais caracteres são transmitidos aos gametas de forma independente.
Experimento com Ervilhas
Mendel realizou o cruzamento entre sementes amarelas e lisas com sementes verdes e rugosas (Geração Parental). O acompanhamento simultâneo de dois pares de genes alelos se chama diibridismo.
As sementes amarelas e lisas têm genótipo VVRR e só possuem a possibilidade de formar gametas VR.
As sementes verdes e rugosas têm genótipo vvrr e só possuem a possibilidade de formar gametas vr.
- O alelo V condiciona ervilhas amarelas;
- O alelo v condiciona ervilhas verdes;
- O alelo R condiciona ervilhas lisas;
- O alelo r condiciona ervilhas rugosas.
O cruzamento entre as duas sementes resultou em 100% de sementes amarelas e lisas (Geração F1). Então, Mendel realizou a autofecundação entre as sementes da Geração F1.
A geração F2 é constituída pela seguinte proporção fenotípica: 9 amarelas e lisas, 3 amarelas e rugosas; 3 verdes e lisas; 1 verde e rugosa.
Mendel concluiu que a herança da cor era independente da herança de textura.
Mapa mental resumido:
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A relação Meiose e 2ª Lei de Mendel
Existe uma correspondência entre as leias de Mendel e a meiose. Acompanhe na figura o processo de formação de gametas de uma célula de indivíduo diíbrido, relacionando-o à 2ª Lei de Mendel.
Note que, durante a meiose, os homólogos se alinham em metáfase e sua separação ocorre ao acaso, em duas possibilidades igualmente viáveis. A segregação independente dos homólogos e, consequentemente, dos fatores (genes) que carregam, resulta nos genótipos AB, ab, Ab e aB.
A 2ª Lei de Mendel é sempre obedecida?
Linkage
Genes unidos no mesmo cromossomo
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram cruzamentos em que estudaram dois ou mais pares de genes, verificando que, realmente, nem sempre a 2ª Lei de Mendel era obedecida. Concluíram que esses genes não estavam em cromossomos diferente, mas, sim, encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).
Um dos cruzamentos efetuados por Morgan
Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas vestigiais). Todos os descendentes de F1 apresentavam corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que condiciona corpo cinza (P) domina o que determina corpo preto (p), assim como o gene para asas longas (V) é dominante sobre o (v) que condiciona surgimento de asas vestigiais.
A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-recessivos (ou seja, realizou cruzamentos testes). Para Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste revelariam se os genes estavam localizados em cromossomos diferentes (segregação-independente) ou em um mesmo cromossomo (linkage).
Surpreendentemente, porém, nenhum dos resultados esperados foi obtido. A separação e a contagem dos decendentes de F2 revelou o seguinte resultado:
- 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas longas;
- 41,5% de moscas com o corpo preto e asas vestigiais;
- 8,5% de moscas com o corpo preto e asas longas;
- 8,5% de moscas com o corpo cinza e asas vestigiais.
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de que os genes P e V localizavam-se no mesmo cromossomo. Se estivessem localizados em cromossomos diferentes, a proporção esperada seria outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dúvida: como explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas?
A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa época já estava razoavelmente esclarecido o processo da meiose. Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-1964) descreveu o fenômeno cromossômico conhecido como permutação ou crossing over, que ocorre durante a prófase I da meiose e consiste na troca de fragmentos entre cromossomos homólogos.
Em 1911, Morgan usou essa observação para concluir que os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido a ocorrência de crossing-over.
Arranjo "cis" e "trans"
Existem duas formas de os alelos estarem arranjados em um indivíduo duplo-heterozigoto (AaBb) com pares de genes em linkage:
Observe a diferença entre o arranjo cis e trans
→ Arranjo cis: Em um cromossomo existe apenas alelos dominantes (AB), enquanto no outro encontramos alelos recessivos (ab).
→ Arranjo trans: Em cada cromossomo homólogo encontramos um alelo dominante e outro recessivo (Ab/Bb).
RECONHECENDO UM CASO DE LINKAGE
Para reconhecermos um caso de linkage, é importante analisar os tipos de gameta formados por indivíduos heterozigotos e suas proporções. Imagine as seguintes situações:
Caso a) O indivíduo AaBb produz os seguintes gametas: ¼ AB; ¼ Ab; ¼ aB; ¼ ab.
Caso b) O indivíduo BbCc produz os seguintes gametas: ½ BC; ½ bc.
Caso c) O indivíduo CcDd produz os seguintes gametas: 40% CD, 10% Cd; 10% cD; 40% cd.
Veja que, no caso a, foram produzidos quatro gametas diferentes, todos na mesma proporção, indicando, assim, um caso claro de segregação independente. Já no caso b, formaram-se apenas dois gametas e ambos também com a mesma proporção. Sendo assim, esse caso representa um exemplo claro de linkage. Por fim, temos o caso c, que apresentou quatro gametas diferentes, porém em diferentes proporções. Quando isso acontece, dizemos que é um caso de linkage, porém com um diferencial de que é a ocorrência de uma permutação ou crossing-over.
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